у пчел тип наследования пола
Все о меде и пчеловодстве
Добро пожаловать на сайт, посвященный пчеловодству. Надеюсь Вы найдете на нем что-то полезное.
Если на этом сайте чего-то не хватает или что-то лишнее, то напишите об этом мне postmaster@latlong.ru. Я постараюсь удовлетворить Ваши просьбы. Также просьба сообщать обо всех ошибках в статьях.
Я буду признателен за любую тематическую информацию, предоставленную для этого сайта.
Экспорт последних 30 статей.
| Текущие события. |
 Ярмарки мёда в Коломенском 2021 С: 06 августа 2021 г. По: 24 октября 2021 г. |
Медовые новости
| Ярмарки мёда в Коломенском 2021 | 06 Августа 2021г. |
В преддверии Медового Спаса 6 августа 2021 г. на территории музея-заповедника в Коломенском откроется юбилейная XX Всероссийская Ярмарка меда, организованная РРОО «Национальным Союзом Пчеловодов» при поддержке Правительства Москвы и Министерства Сельского Хозяйства.
На Всероссийскую медовую ярмарку приедут более 150 потомственных пчеловодов из 47 регионов России. Они привезут более 40 сортов меда со своих многочисленных пчелиных пасек. Также гостям ярмарки будет предложена медовая продукция из других стран (Казахстан, Киргизия и др.). Кроме традиционных сортов меда, на ярмарке будут представлены эксклюзивные сорта: Королевская белая акация, донниковый, горький каштановый, иссыкульский эспарцет, мед из верблюжьей колючки и многие другие, а также пыльца, перга, прополис, маточное молочко.
Источник
У пчел тип наследования пола
Максимальная медопродуктивность пчелиной семьи зависит от количества выращенного рабочими особями жизнеспособного расплода к периоду главного медосбора.
Родоначальницей в каждой семье пчёл является плодная матка, которая живет несколько лет только в составе семьи и ежегодно в период цветения медоносов откладывает в ячейки сот своего гнезда множество яиц оплодотворенных сперматозоидами трутней, из которых рабочие пчёлы воспитывают многотысячное потомство женских рабочих особей-сборщиц кормовых запасов из нектара и пыльцы.
Сбор кормовых запасов в каждой пчелиной семье зависит в первую очередь от наличия: наибольшего числа сборщиц; достаточной местной кормовой базы медоносов; условий внешней среды; наследственных качеств потомства полученного от родителей в естественном отборе. В отборе, как правило, выживали только те семьи, которые приспособились к окружающей их среде обитания.
Рис. 6. Число хромосом в клетках пчёл
В результате из оплодотворенных яиц развиваются диплоидные женские особи-матки и рабочие пчёлы, а из неоплодотворенных яйцеклеток ( партеногенез ) развиваются мужские особи трутни ( рис. 7 ), имеющие гаплоидный (одинарный) набор хромосом.
Иногда, из неоплодотворенного яйца может развиться диплоидная особь с 32 хромосомами. Такие случаи можно наблюдать у осиротевшей длительное время семьи пчел. Из яиц пчёл трутовок, пчёлы выводят матку неспособную к оплодотворению трутнями.
Гены, хромосомы, аллели и мутации
Гены взаимоисключающих признаков составляют пару аллелей. Например, признак желтой окраски и темной (серой) окраски или признаки злобности и миролюбия у рабочих пчел, такие признаки в мейозе оказываются в разных гаметах.
Трутень, как правило, появляется в результате партеногенеза и имеет только один набор хромосом. Он не имеет одинаковых или разных пар аллелей, его называют гемизиготной особью, поскольку свое развитие получает от материнской неоплодотворенной яйцеклетки, Однако при близкородственном спаривании матка может получить от трутня или трутней сперматозоиды одинаковых рецессивных аллелей. Тогда такая матка может откладывать диплоидные яйца, то есть, оплодотворенные, из которых могли бы развиваться трутни с двойным набором хромосом.
Если нижнюю часть решетки Пеннета раздвинуть в одну или разные стороны, то можно построить в моделях состав особей гнезда пчёл ( рис. 10 ). Как видно из рисунка, что трутни имеют один тип аллеля, а женские особи 2 типа аллелей. Трутней с набором двух одинаковых типов аллелей пчёлы к развитию не допускают, уничтожая в фазе яйца или младшей личинки.
Рис. 10. Варианты построения зигот и моделей особей из решетки Р. Пеннета с одностороннем и разностороннем её частей смещением.
ххххххххх 
Законы наследования признаков
Наследственность пчёл проявляется в передаче новым поколениям не только видовых признаков, но также в потомстве наследуются внутривидовые, индивидуальные признаки родителей.
Выбор, тех или иных признаков, при подборе пар для скрещивания проводится путем гибридологического анализа. Сущность метода гибридологического анализа сводится к выбору особей с достаточно четко различимыми признаками, стойко передающихся по наследству (т.е. особо чистопородных). Однако, в племенной работе при выявлении наследственности, селекционеру приходиться встречаться с изменчивостью признаков в потомстве. Похожие внешне предки на родителей, всегда отличаются индивидуальными особенностями, например, характером поведения, медопродуктивностью, зимостойкостью, яйценоскостью и т.д.
Основные законы наследования признаков были впервые разработаны Г. Менделем и опубликованы в 1865г., но до 1900г. оставались, мало известны. С 1900 года они стали широко применяться в растениеводстве и животноводстве.
Известно, что до открытия законов Г. Менделя и до открытия полиандрии пчелиной матки, силезский патер пчеловод Ян Дзержон в 1845 году опубликовал свои наблюдения над окраской тела пчёл при скрещивании в естественных условиях желтых итальянских с темными среднеевропейскими пчелами и открыл развитие трутней из неоплодотворенных яиц.
В пчеловодстве законы наследования стали пригодны к практике с 1925 года, т.е. когда американец Ватсон сделал пригодный шприц для впрыскивания молодой половозрелой матке, определенный объем спермиев трутня, а также была разработана методика инструментального осеменения маток пчел.
Началом изучения законов наследования признаков пчел, в России послужили работы А.С. Михайлова в 1929 – 1930 годах (Комаров, 1935).
В настоящее время в селекции пчёл выделяют большой объем таких признаков как морфологические, физиологические, биологические, фенотипические.
1. Моногибридное скрещивание
Это такое скрещивание, при котором изучают наследование одного какого-либо признака.
Первый закон наследования.
Рис. 21.1. Варианты скрещивания родителей медоносных пчёл (принятые в селекции пчел)
Гены темной (черной) и желтой окраски составляют одну пару противоположных признаков, которые называют аллеломорфными (название устарело) т. е. аллелями.
Рис. 21.2. Варианты скрещивания моделей особей медоносных пчёл.
Рис. 22. При скрещивании желтой матки с двумя трутнями имеющих по одному признаку желтой и черной окраски, все особи в F1 единообразны желтые
2. Закон расщепления во втором поколении
Рис. 23. При скрещивании гибридной матки желтой окраски из первого поколения с трутнем черной (темной, серой) окраски, во втором поколении, можно наблюдать расщепление на особей 50% желтой и 50% черной окраски. (Анализирующее скрещивание).
При анализе наследования признаков у женских гибридных особей гены их могут находиться в скрытом виде ( рецессивном ), а у трутней скрытых генов нет, т.е. у них проявляются все гены. Следовательно, трутень появляется на свет всегда «чистокровным» так как он развивается из неоплодотворенного яйца. Поэтому, если матка несет трутневые яйца с генами только одного признака, то такая матка тоже «чистокровная», а если от нее будут трутни, к примеру, желтого и черного – то она метис (гибридная). Матка – дочь из первого поколения отличается от своей матери тем, что она развивалась из яйцеклетки с аллелем гена желтого признака, но оплодотворенной сперматозоидом с аллелем гена черного признака. Следовательно, у такой неплодной матки при редукционном делении будут развиваться два сорта яиц, где один сорт яиц несет хромосому, имеющую ген желтой окраски, а другой сорт – хромосома несет ген черной окраски.
При оплодотворении матки – дочери с трутнем черной окраски или желтой окраски, то в её половых органах будут находиться три сорта половых клеток (два сорта яиц и один сорт сперматозоидов).
3. Цитологические основы закономерностей наследования
Рис. 25.1. Цитологические основы моногибридного расщепления, где расхождение пар гамет в мейозе и объединение их при оплодотворении в типах зигот потомства пчел.
Рис. 25.2. Цитологические основы моногибридного расщепления гамет в потомстве от гомозиготной матки желтого доминирующего признака и гомозиготного трутня черного рецессивного признака (на моделях пчел). Расхождение пар гамет в яйцеклетках при мейозе и объединение их при оплодотворении в типах зигот во втором поколении гибридов.
4.6.1. Дигибридное скрещивание
Второй закон Менделя
Рис. 26. При дигибридном скрещивании гомозиготных родителей пчел, мы получим гетерозиготных особей по обоим доминирующим признакам, а во втором F2 поколении можно наблюдать расщепление признаков на 4 типа зигот в
Третий закон Менделя
Признаки, полученные от одного из родителей, не связаны между собой, не передаются всегда вместе, могут разъединяться и каждый из них свободно комбинируется с признаками, полученными от другого родителя.
Цитологические основы дигибридного скрещивания родителей пчел
При рассмотрении цитологических основ дигибридного скрещивания в первом поколении ( F1 ) мы можем наблюдать соединение гамет в зиготе и расхождение их в мейозе. Процессы независимого распределения генов, наблюдается при расхождении их во втором поколении, которые совершаются в половых клетках при их созревании и при оплодотворении.
Рис. 27. Цитологические основы дигибридного скрещивания с распределением гамет пчёл в потомстве и типах гибридов зигот первого F1 и второго F2 поколения.
При мейозе у гибридов первого поколения F1 в разном количестве образуются четыре сорта гамет. Если, например, к одному полюсу отходит черная палочковидная хромосома, то из другой пары с одинаковой долей вероятности может отойти желтая палочка и т.д. В результате оплодотворения матки АаВв с трутнем ав и развития второго поколения гибридов F2 будет одинаковое численное образование четырех категорий зигот женских особей. А также из неоплодотворенных яиц могут народиться четыре категорий трутней – носителей сперматозоидов этих категорий.
Если все четыре категории парных генов трутней при случайных половых встречах или при искусственном осеменении попадут в семяприемник гетерозиготной молодой матки АаВв первого поколения имеющей четыре категории парных гамет в яйцеклетках, то в результате расхождения генов в мейозе и слиянии, по двум парам признаков, в зиготе, образуются женские особи различающиеся по двум парам признаков в 16 различных комбинациях ( рис. 28 ).
4.6.2. Тригибридное скрещивание родителей пчел
При дигибридном скрещивании родители (матка и трутень) отличаются друг от друга двумя различными признаками аллельных ген. Однако, в селекции пчёл в большинстве случаев необходимо проследить, как будет передаваться наследственность от родителей потомкам, если родители отличаются тремя и более наследственными признаками.
Рис. 29. Разъединение и соединение контрастных признаков парных аллельных ген при дигибридном, тригибридном и с четырьмя парами – при скрещивании родителей пчел.
При тригибридном скрещивании с тремя парами признаков, первое поколение однородно и имеет доминирующие признаки родителей. В первом поколении с одним трутнем можно получить 4 комбинации, с 4–мя – 16 комбинаций, а во втором поколении наблюдается более сложных характер, так как образуется 8 сортов гамет, которые при оплодотворении дают 64 комбинации ( рис. 30 ) из 8 фенотипов и 27 генотипов. Расщепление по фенотипу во втором поколении проходит в отношении:
27АВС : 9АВс : 9АвС : 9аВС : 3Авс : 3аВс : 3авС : 1авс
Рис. 30. Тригибридное скрещивание родителей пчёл с тремя парами контрастных аллельных признаков в первом F1 и втором F2 поколении.
4.6.3. Полигибридное скрещивание
Полигибридное скрещивание маток и трутней пчёл отличается от тригибридного скрещивания тем, что эти родители имеют не три признака отличия, а гораздо больше, т.е. родительские особи пчёл при скрещивании различаются друг от друга большим числом пар признаков и сортов гамет во втором поколении.
При полигибридном скрещивании расщепление проходит сложнее и сильнее возрастает комбинативная особенность, ибо при комбинировании генов каждый член аллельной пары может комбинироваться с любым числом остальных пар.
Следовательно, и в этом случае, могут быть отклонения от теоретических, чистых спариваний с трутнями из одной семьи.
Расчет возможных теоретических комбинаций гамет у пчёл можно определить заранее. Если учитывать, что у пчелиной матки в половых органах по одной паре генов в каждой из 16 пар хромосом, возможно появление 2 в 16 степени разных типов гамет и 4 в 16 степени возможных вариантов их сочетаний, что дает неограниченные возможности наследственной изменчивости.
Источник
Законы Менделя в пчеловодстве
Женские и мужские потомки имеют расщепление в отношении 1:1.
Седьмой пример. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями (рис. 11).
Рис. 5. Гетерозиготная матка (с волосками промежуточной длины) спаривается с одинаковым количеством длинноволосых и коротковолосых трутней
Рабочие пчелы имеют расщепление по окраске тела в отношении 3:1, по генотипу в отношении 1:2:1. Трутни имеют расщепление в отношении 1:1.
Приведенные выше схемы относятся к моногибридному скрещиванию – скрещиванию родительских форм, наследственно различающихся лишь по одной паре признаков. Наследование признаков у медоносной пчелы в этом случае происходит по первому и второму законам Менделя.
1. Закон единообразия гибридов первого поколения. После скрещивания гомозиготных родителей, которые отличались по определенному признаку, потомки в первом поколении единообразны по генотипу и фенотипу. Они занимают по фенотипу промежуточное положение по отношению к родителям (промежуточный характер наследования) или похожи на родителей с доминантным аллелем. По фенотипу нельзя узнать, является ли первое поколение гибридов по какому- то признаку гомозиготным. Доминантное наследование хорошо можно представить на примере скрещивания с мутантами кожисто-коричневой окраски cordovan. Признак «кожисто-коричневая» является рецессивным. При скрещивании с нормальными темно-коричневыми матками диплоидные женские потомки имеют темно-коричневую окраску, в то время как партеногенетически появившиеся трутни от кожисто-коричневой матки имеют кожисто-коричневую окраску cordovan (cordovan-тест).
Рис. 6. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями
2. Закон расщепления. При скрещивании между собой гибридов первого поколения F1 женские потомки второго поколения2 имеют по генотипу расщепление в отношении 1:2:1, т.е. 25%F гомозиготны и аналогичны бабке по доминантному признаку, 50% гетерозиготны и аналогичны своей матери, 25% гомозиготны и аналогичны бабке по рецессивному признаку. Таким образом, по 50% женских потомков гомозиготоны и соответственно гетерозиготны. При доминантном наследовании женские потомки расщепляются фенотипически в отношении 3:1, т.е. 3/4 особей будут с доминантным признаком и 1/4 – с рецессивным.
Рис. 8. Гомозиготная кожисто-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней
Отношение 3:1 при моногибридном скрещивании (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как биологическую закономерность, основанную на статистических явлениях.
Как будут проявляться признаки в третьем, четвертом и последующих поколениях гибридов пчел? Пчелы-гибриды второго поколения, обладающие рецессивным признаком, далее при скрещивании с себе подобными в любом числе поколений не обнаруживают расщепления. В их потомстве никогда не появятся пчелы с доминантным признаком. Иначе себя ведут гибриды второго поколения, обладающие доминантным признаком. Среди них при анализе потомства, полученного путем скрещивания с себе подобными, обнаруживают две группы. Первая, составляющая 1/3 от общего числа пчел с доминантным признаком, далее не расщепляется. В их потомстве, в последующих поколениях, обнаруживается только доминантный признак. Иначе ведут себя другие пчелы второго поколения, составляющие в общей сложности 2/3 от общего числа пчел с доминантным признаком. В их потомстве проявляется расщепление в том же соотношении 3:1 (3/4 доминантных, 1/4 рецессивных), как и у гибридов второго поколения. Исследование последующих поколений дает сходный результат. Потомки пчел с рецессивным признаком не расщепляются.
Рис. 9. Гомозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней
Рис. 10. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с кожисто-коричневыми трутнями
Рис. 11. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с темно-коричневыми трутнями
Из общей генетики известно, что особи, которые не обнаруживают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в чистом виде, называют гомозиготными (лат. гомо – равные, одинаковые). Следовательно, пчелы-гибриды второго поколения, обладающие рецессивным признаком и не имеющие в потомстве расщепления, считаются чистопородными. Поскольку 1/3 пчелгибридов второго поколения с доминантным признаком от общего числа также далее не расщепляется, то такие пчелы тоже являются чистопородными. Все это говорит о том, что если на пасеку с пчелиными семьями одной породы были когда-то завезены пчелиные семьи другой породы и произошло скрещивание между ними, то в третьем, четвертом и последующих поколениях всегда можно найти чистопородных пчел, используя морфометрию.
Однако необходимо иметь в виду, что в результате кроссинговера (обмена участками хромосом в процессе образования половых клеток), являющегося важнейшим генетическим процессом, обеспечивающим рекомбинационную изменчивость, появляются новые комбинации генетического материала. Поэтому в последующих поколениях могут происходить как простое расщепление 3:1, так и гораздо более сложное. В результате на пасеке будет присутствовать множество разных гибридов, и чем продолжительнее процесс бесконтрольного скрещивания, тем меньше вероятность найти как чистопородных маток, так и трутней.
Рис. 12. Гетерозиготная темно-коричневая матка спаривается с одинаковым количеством темно-коричневых и кожисто-коричневых трутней
3. Закон независимого распределения. Во втором поколении полигибридных скрещиваний, когда родительские формы наследственно различаются по двум и более парам признаков, расщепление по каждой паре аллелей происходит независимо от расщепления по другим парам.
Доцент кафедры биологии Восточно-Казахстанского государственного университета им. С. Аманжолова
Р.Д. Риб
14 февраля 2015 г.
Источник
Особенности генетики пчел
Генетика — раздел биологической науки, посвященный изучению наследственности и изменчивости организмов.
Основные закономерности наследственности и изменчивости изучает общая генетика, а специфические, присущие отдельным видам, — частная генетика. Поскольку частная генетика медоносной пчелы изучена еще недостаточно, то в настоящей главе имеющиеся по этому вопросу данные приводятся в виде дополнений к информации по основным вопросам общей генетики.
Вопросы общей генетики. Под наследственностью имеется в виду материальная и функциональная преемственность между поколениями организмов или способность воспроизводства потомками признаков и свойств своих родителей. Осуществляемая при этом передача наследственной информации от поколения к поколению называется наследуемостью. Появление различий между родителями и потомками в тех или иных признаках или свойствах называется изменчивостью, которая бывает наследственной (генотипической) и ненаслсдственной (модификационной). Общая изменчивость организма, представляющая собой совместное проявление как генотипической, так и модификационной изменчивости, называется фенотипической. Под генотипом понимают совокупность наследственных задатков организма, а под фенотипом — их внешнее проявление в конкретных условиях. Основными носителями наследственной информации являются хромосомы — специфические элементы клеточного ядра, состоящие из гигантских молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и белков. Молекула ДНК представляет собой две полинуклеотидные цепи, образующие спираль. В состав нуклеотидов, образующих ДНК, входят азотистые основания, остаток фосфорной кислоты и дезоксирибоза. В процессе передачи наследственной информации важную роль играют также молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК). Элементарной единицей наследственной информации является ген, представляющий собой участок хромосомы или лежащей в ее основе молекулы ДНК. Гены контролируют с помощью ферментов синтез как белковых, так и небелковых веществ, от которых зависит формирование всех признаков организма. Ген, контролирующий тот или иной признак, занимает вполне определенное место в соответствующей хромосоме, которое называется локусом. Каждый ген имеет не менее двух форм состояния, называемых аллелями: один доминантный (подавляющий влияние альтернативного аллеля); второй рецессивный (влияние которого полностью или частично подавляется доминантным аллелем). В результате мутаций какого-либо гена может возникнуть несколько его аллелей, т. е. целая серия, по-разному влияющих на соответствующий признак. Каждый новый аллель, в свою очередь, также может мутировать и дать начало новому аллелю. Образовывать серии могут как доминантные, так и рецессивные аллели. Аллели из множественных серий рассредоточены между разными особями одной и той же популяции, а у конкретного диплоидного организма в хромосомах может присутствовать только одна пара аллелей из данной серии. Действие множественных аллелей также подчиняется законам Менделя. Чем больше аллелей в данной серии, тем больше вариантов попарного комбинирования между ними.
Наряду с генами, имеющими два и более аллелей, существуют и неаллельные гены, к которым относятся так называемые гены-модификаторы. Сами по себе они никакого влияния на данный признак не оказывают, но регулируют воздействие главного гена, ослабляя или усиливая его. Главными генами, или олигогенами, называют те из них, которые предопределяют формирование качественных, т. е. альтернативных, признаков. Условия внешней среды слабо влияют на силу проявления олигогена. Иногда олигоген может одновременно влиять и на определенный качественный, и на определенный количественный признак. Способность одного гена влиять сразу на несколько признаков называется плейотропией. Плейотропия свойственна многим генам и лежит в основе генотипической корреляционной изменчивости.
Полигены (полимерные гены) относятся к категории неаллельных и контролируют проявление количественных признаков. Важнейшая особенность полигенов заключается в аддитивном (суммарном) воздействии их на этот признак. Результат воздействия полимерных генов на определенный признак организма называется аддитивным эффектом. Для качественных признаков характерна прерывистая изменчивость, для количественных — непрерывная. Условия окружающей среды вызывают сильную модификационную изменчивость количественных признаков. У количественных (полигенных) признаков ни доминирования, ни эпистаза (взаимодействие генов, когда аллель одного гена подавляет влияние аллелей другого, регулирующего совершенно иной признак) быть не может.
Генетическая (наследственная) изменчивость подразделяется на мутационную и комбинационную. Мутационная изменчивость вызывается структурными преобразованиями генов или хромосом, в результате которых появляются новые признаки и свойства. Мутация может произойти спонтанно или явиться результатом воздействия тех или иных физических или химических факторов (мутагенов). Комбинационная изменчивость наблюдается при скрещивании разных типов и пород животных, когда образуются новые сочетания родительских генов (новый генотип). Новые комбинации аллелей этих генов возникают в процессе кроссинговера (взаимного обмена одинаковыми участками между гомологичными хромосомами), обычно происходящего во время мейоза (редукционного деления клеточных ядер).
Комплекс хромосом, типичный для соматических клеток данного вида животного организма по количеству, размерам и особенностям строения, называют кариотипом. Такой комплекс, или набор хромосом, именуют диплоидным, или двойным, в отличие от гаплоидного, или одинарного, набора, типичного для половых клеток (гамет). Разные виды организмов имеют только им присущее количество хромосом в кариотипе. В частности, у маток и рабочих особей медоносной пчелы (Apis mellifera L.) и пчелы средней индийской (Apis cerana indica F.) диплоидный набор содержит 32 хромосомы, гаплоидный — 16. У трутней этих двух видов и в соматических, и в половых клетках содержится по 16 хромосом. У пчелы гигантской (Apis dorsata) и пчелы карликовой (Apis florea) — представителей этого же рода количество хромосом в 2 раза меньше, соответственно у самок 16 и 16, у самцов — 8 и 8. Кариотип каждого вида неизменен (за исключением наблюдаемой полиплоидизации) и потому довольно часто используется для установления филогенетического родства. Известно, что в хромосомах содержится вся наследственная информация, однако в диплоидной клетке каждый ген представлен обоими аллелями, а в гаплоидной — одним. Изменение кариотипа может вызвать только геномная или хромосомная мутация, в результате которой возникают особи-полиплоиды. Механизм полиплоидизации можно представить себе на иногда наблюдаемых примерах, когда в результате митоза (деление клеток в процессе роста организма) число хромосом удвоилось, но разделения ядра не последовало — клетка превратилась в полиплоидную.
Некоторые авторы отрицают наличие мейоза у трутней, а другие полагают, что в данном случае этот процесс видоизменил свой характер, поскольку из одного сперматогония образуется один спермий.
У пчел, муравьев и ряда других представителей отряда перепончатокрылых половые хромосомы отсутствуют, а самцы развиваются партеногенетически. У этих насекомых имеет место гаплоидное определение пола, т. е. самки развиваются из оплодотворенных яиц и становятся диплоидными, а гаплоидные самцы — из неоплодотворенных. Развитие начинается с дробления зиготы, которое в первом случае стимулируется оплодотворением, а во втором — какими-то еще недостаточно выявленными внутренними или внешними активаторами партеногенетического развития. Поэтому у трутней нет ни отцов, ни сыновей, однако есть дедушки, матери, дочери и внуки. Взаимодействие женского генотипа с факторами внешней среды (характер личиночного кормления, размер и форма ячейки, температурный режим) предопределяет формирование двух различных каст: или полноценной самки (матки пчелиной), или рабочей особи.
Дзержон еще в 1845 г. открыл явление мужского партеногенеза у медоносной пчелы.
Однако в последние десятилетия появились и новые гипотезы, дополняющие наши представления о половой детерминации у медоносной пчелы.
Уайтинг (1943) с помощью тесного инбридинга получил диплоидных самцов у паразитической осы харбобракон. Самцы у этого вида, как и у всех перепончатокрылых, развиваются партеногенетически, т. е. из неоплодотворенных гаплоидных яиц. Позже Маккензен (1951, 1955) опубликовал результаты своих работ по изучению близкородственного разведения у медоносных пчел и показал, что при этом наблюдался примерно тот же процент нежизнеспособных яиц, что и в аналогичном случае у осы харбобракон. Однако диплоидных трутней тогда обнаружить еще никому не удалось.
В 1957 г. Ротенбулер нашел трутней, у которых имела место комбинация диплоидных и гаплоидных тканей. Однако первым, кто сумел получить диплоидных трутней, был Войне (1965). В результате ряда исследований и наблюдений, проведенных этими авторами, была создана следующая гипотеза.
Половых хромосом у медоносной пчелы нет, однако найден генетический локус, обозначенный как χ-локус, который обеспечивал половую детерминацию у перепончатокрылых задолго до появления мужского партеногенеза. Этот ген представлен серией множественных аллелей, количество которых, по данным различных авторов, колеблется в пределах от 12 до 25. Новый способ детерминации пола (развитие женских особей из оплодотворенных яиц и мужских — из неоплодотворенных) возник очень давно, но и предшествовавший ему механизм (серия множественных аллелей полового гена) полностью не исчез и в некоторых случаях проявляет себя довольно ощутимо. Самки (матки и рабочие особи), будучи диплоидными, всегда имеют два половых аллеля и гетерозиготны по этому гену, т. е. содержат два разных его аллеля. Такая матка, спарившись с гаплоидным трутнем, который имеет только один половой аллель, будет продуцировать два типа женских особей и два типа мужских (гаплоидных). Если это потомство спарится между собой во всех возможных сочетаниях, то половина маток. Вторая половина таких же маток, но спарившихся с трутнями, половые аллели которых аналогичны одному из аллелей матки-партнера, будет продуцировать таких же гаплоидных трутней, как и в предыдущем случае, а также два типа диплоидных особей: 50% гетерозиготных и 50% гомозиготных.
Все гетерозиготные по гену пола особи станут самками (самки всегда гетерозиготны по гену пола), а гомозиготные — диплоидными самцами. Личинки бипарентальных диплоидных трутней будут съедены пчелами-кормилицами через несколько часов после выхода их из яиц.
Войке считает, что причина поедания личинок диплоидных трутней заключается в том, что они выделяют гормон каннибализма. Ему удалось вырастить диплоидных трутней из этих личинок (своевременно отобранных у пчел) в лабораторных условиях (в термостате), однако они отличались низкой жизнеспособностью.
Матки-матери диплоидных трутней откладывали в трутневые ячейки неоплодотворенные яйца, из которых выводились обычные гаплоидные трутни.
Диплоидные трутни крупнее гаплоидных, во время созревания их спермиев не происходит редукции хромосом, поэтому они формируются также диплоидными.
Рассмотрим, как эта биологическая особенность медоносной пчелы выглядит в конкретных условиях практического пчеловодства (по Д. В. Шаскольскому).
Пчелиная матка, как известно, диплоид, так как получает по 16 хромосом (по гаплоидному набору) и от отца и от матери. В откладываемое ею яйцо попадает либо отцовский, либо материнский комплект хромосом. Поэтому одна половина откладываемых ею яиц получает материнский аллель, а вторая — отцовский.
У разных маток и трутней на пасеке, как правило, наблюдается много разных аллелей пола. Поэтому в большинстве случаев яйцо с одним аллелем оплодотворяется спермием, содержащим какой-то другой аллель гена пола. В результате возникнет гетерозигота, из которой разовьется нормальная самка. Вместе с тем в некоторых случаях яйцо будет оплодотворено спермием, несущим точно такой же аллель гена пола, т. е. оно станет гомозиготным по этому аллелю. Вышедшая из этого яйца диплоидная трутневая личинка вскоре будет съедена пчелами.
Допустим, матка спарилась всего с восемью трутнями, из которых три имели такие же аллели пола, как и один из двух имеющихся у матки, а пять — совершенно иные.
В этом случае большинство оплодотворенных яиц будут гетерозиготными по гену пола, из которых выведутся нормальные женские особи, а меньшинство, т. е. гомозиготные, будут съедены. Количество таких яиц при 16 возможных вариантах сочетания из двух упоминавшихся выше материнских и 8 отцовских половых аллелей теоретически равняется 3/16, или 19%. Этот показатель может несколько варьировать из-за неодинакового количества спермиев от разных трутней, попавших в сперматеку матки, или из-за неравномерного их перемешивания в сперматеке. Как известно, матка спаривается с 10—15 трутнями. В качестве крайне редких вариантов можно ожидать, что очень немногие матки либо не будут откладывать гомозиготных диплоидных яиц (если они спарятся с трутнями, имеющими аллели, несходные с их собственными), либо будут репродуцировать их в максимальном количестве (до 50%, если их все трутни-партнеры будут обладать точно такими же аллелями), а большинство маток по проценту откладки таких яиц будет находиться где-то между этими крайними значениями. Медопродуктивность таких пчелиных семей будет снижаться пропорционально количеству откладываемых диплоидных яиц, гомозиготных по аллелю полового гена.
Чтобы практически определить долю таких яиц, откладываемых матками, на пасеке выборочно выделяют пятую или даже десятую часть пчелиных семей. В эти семьи помещают по рамочному изолятору из разделительной решетки. В такой изолятор помещают матку и рамку с хорошим сотом для откладки яиц. Через каждые 3-е суток сот изымают из изолятора, переставляя в гнездо, а вместо него ставят новый. Когда пчелы запечатают расплод на этих сотах, то подсчитывают количество запечатанных ячеек и находящихся между ними пустых (где находились съеденные пчелами гомозиготные диплоидные трутневые личинки).
Можно облегчить эту работу и повысить точность подсчета, если соты сфотографировать, а затем произвести подсчет по фотографиям. После подсчета определяют процент и тех, и других ячеек, т. е. процент откладываемых маткой гетеро — и гомозиготных по аллелям пола яиц.
Если же матку и соты в изолятор не помещать, то она вместо съеденных пчелами гомозиготных личинок отложит сразу же другие яйца, и сделать точные определения не удастся.
Можно применить и упрощенный способ, суть которого заключается в том, что в проверяемую семью подставляют хороший сот. Через неделю по возрасту личинок определяют (условно) дату откладки яиц в его ячейки, через 12 дней после этой даты сот фотографируют. Расплод, развившийся из гетерозиготных по аллелю пола яиц, в это время будет уже запечатанным, а развившийся из яиц, отложенных вместо съеденных гомозиготных личинок, — еще нет.
Как вытекает из вышеизложенного, идентичные половые аллели, прежде всего, встречаются у близкородственных маток и трутней и гомозиготные диплоидные яйца возникают именно при их спаривании (брат Х сестра). У инбредных линий, например, количество половых аллелей сокращается всего лишь до 2. Поэтому спаривание маток и трутней в воздухе и на значительном удалении от пасеки, а также тот факт, что матка спаривается не с одним, а с несколькими трутнями, следует рассматривать, как возникшее в процессе эволюции приспособление против перехода половых аллелей в летальное гомозиготное состояние. Чтобы не допустить сколь-нибудь заметного ущерба, возникающего при этом, необходимо принимать специальные меры:
Есть и другие гипотезы относительно генетического механизма половой дифференциации у медоносной пчелы.
Так, Керр и Нельсон (1967) считают, что этот процесс контролируют два набора генов, один из которых действует в самом начале эмбрионального развития особей, а второй — в предкуколочной стадии (во взаимодействии с ювенильным гормоном).
Кунхе и Керр (1957) предполагают существование гена «самковостн» (f). При ff возникает кумулятивный эффект lF. У гена «самцовости» не бывает кумулятивного эффекта (m = lM).
По мнению Гонсалвеса, характер поведения пчел контролируют 6 генов.
Есть предпосылки полагать, что у пчел миролюбие доминирует над агрессивностью, а низкий кубитальный индекс — над высоким (Ритир).
Как известно, размер ячеек естественных построек является породным признаком (Альбер), а большой размер ячейки доминирует над меньшим.
Признак высоких санитарных способностей (очистки ячеек и гнезда от больных и погибших личинок и куколок) по отношению к признаку отсутствия этого качества является рецессивным (Ротенбулср). Способность активно собирать пыльцу с люцерны наследуется промежуточно и контролируется несколькими генами.
Аллель отсутствия опушения тела пчелы является рецессивным по отношению к аллелю дикого типа нормального опушений.
Подавляющее большинство авторов приводят убедительные доказательства о том, что желтизна в окраске тела пчелы доминирует над черным или коричневым цветом, однако изредка приводятся и данные противоположного характера.
В настоящее время разработана техника оценки множественного аллелизма, заключающаяся в том, что мутантная матка с неизвестным генотипом осеменяется спермой мутантных трутней с известным генотипом. В результате использования этой методики сокращается время и число необходимых скрещиваний.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
